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哺乳动物视觉适应亮/暗光环境的分子机制 视觉是动物感知外界信息的一种重要方式，对觅食、躲避敌害、交配等生理活动至关重要。视觉多样性与其栖息地的光环境密切相关。一般来说，脊椎动物视网膜上存在2种感光细胞：视杆细胞和视锥细胞，其中的感光物质称为视色素，由视蛋白和视黄醛组成。视杆细胞中的视蛋白为视紫红质（rhodopsin，RH1），主要感受弱光（暗视觉），无色觉功能；而视锥细胞中的视锥视蛋白，则主要感受强光（明视觉），可产生色觉。哺乳动物的视锥视蛋白根据吸收光谱范围的不同可分为：中/长波敏感视蛋白（middle/long-wavelength-sensitive opsin，M/LWS）和短波敏感视蛋白（short-wavelength-sensitive opsin type 1，SWS1）。哺乳动物物种丰富，栖息在不同的光环境，视觉差异尤为显著，然而其视觉差异的分子机制尚不清楚。 团队成员获得了220种哺乳动物（包括83种栖于亮光的物种和137种栖于暗光的物种）的3个视蛋白基因（SWS1、M/LWS和RH1）的编码区序列。研究发现感受亮光的视锥视蛋白基因（SWS1和M/LWS）在暗光生境的物种（如穴居的啮齿类和水生的鲸类）中出现失活突变，共鉴定了53个SWS1基因和12个M/LWS基因编码区出现移码插入、缺失、提前终止密码子和希夫碱结合区突变（图1）。选择压力分析显示SWS1和M/LWS出现失活突变的支系选择压力放松（图1），这可能与它们适应暗光生境有关。然而，序列完整的SWS1基因在亮光生境的哺乳动物类群中出现加速进化。相比，感受弱光的RH1基因在所有哺乳动物类群中均为完整的基因，RH1基因的进化速率在完全水生的鲸类（暗光）中显著高于其陆生偶蹄动物近亲（图2），提示在长期进化过程中，栖于亮光和暗光环境的物种视觉基因具有不同的进化模式。 
图1：哺乳动物视蛋白基因的假基因及选择压力分析 
图2：亮、暗光环境下哺乳动物视觉基因选择压力的比较 有趣的是，综合前人研究，我们分析发现栖于亮、暗环境的物种具有特异的氨基酸突变，比如SWS1的关键位点86（亮光：A；暗光：F）和93（亮光：N；暗光：T）；RH1视色素的关键位点195（如亮光：H；暗光：T/S）。进一步通过定点突变实验及功能测定，证实这些特异的突变发生了相应的功能改变。例如，兔形目物种SWS1两个关键位点呈现出独特的组合（A86和N93），分别将鼠兔SWS1第86和93位的单个突变引入小鼠SWS1时，两者都不能引起SWS1最大吸收波长（λmax）的改变，但是在小鼠中引入鼠兔的[玉林1] 双突变（A86和N93）时，发现λmax发生了70nm功能偏移，导致从紫外敏感向紫光敏感的功能转变，提示这两个位点间新的上位效应（epistatic functional impact）。相似地，将完全营水生生活鲸类的两种特异突变（深潜物种如抹香鲸T195，其他鲸类S195）引入到其近亲牛（H195）中，发现视紫红质视黄醛释放速率显著加快，提示RH1第195位点的突变发挥重要作用，有助于鲸类适应深潜过程中快速的暗光适应（图3）。
图3：SWS1和RH1视色素关键位点氨基酸替代和功能验证
该研究结果揭示了哺乳动物视蛋白多样化与其亮、暗生境的适应，为全面理解哺乳动物视觉的演化提供分子证据。研究成果以“Diversified mammalian visual adaptations to bright- or dim-light environments”为题于2023年3月17日发表于进化生物学国际期刊Molecular Biology and Evolution。南京师范大学博士研究生盖玉林、田然副教授、陕西师范大学&沈阳农业大学博士研究生刘芳男为论文共同第一作者，中国动物学会生物进化理论专业委员会主任杨光教授和常务委员徐士霞教授和委员刘洋教授为论文的共同通讯作者。该研究得到了科技部重点研发计划、国家自然科学基金、江苏省生物学优势学科等项目的资助。 论文链接：https://doi.org/10.1093/molbev/msad063
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