外来入侵物种是当今威胁全球生物多样性和可持续发展的重要因素，为实现2050年全球生物多样性的保护目标，《生物多样性公约》提出的“2020年后全球生物多样性框架”和2022年通过的《昆明-蒙特利尔全球生物多样性框架》都呼吁各缔约方做出更大努力遏制外来物种入侵蔓延趋势。识别生物入侵风险脆弱区域是全球化背景下预防外来物种入侵的最有效策略之一。

长期以来，多国跨境区域由于以下原因被认为对外来物种入侵极其敏感：（1）这些地带的野生动物贸易以及区域经济发展下的基础设施建设等会增加外来物种的引入风险；（2）由于地理距离相近，相似的气候等栖息地条件有利于外来物种在相邻国家建群；（3）生境干扰产生的空缺生态位会进一步促进外来物种的定殖；（4）相邻国家间河流、道路等连通性景观廊道会有利于外来物种的扩散。然而，地缘政治因素如边境围栏、差异化的国家政策和日益增加的区域冲突，都增加了跨境区域外来物种入侵防控的复杂性和不可确定性。因此，及时探索跨境区域的外来物种入侵风险和驱动因子，比较跨境区域生物入侵风险与双边合作水平以及边境围栏的空间关系，对于识别双边合作管控跨境生物入侵的关键热点区域和建立科学的协调管理策略以确保跨境区域的可持续发展至关重要。

    近日，江苏省动物学会理事王彦平教授（南京师范大学生命科学学院）课题组与中国科学院动物研究所刘宣研究员合作在《Nature Communications》发表了题为“Risk of introduction and establishment of alien vertebrate species in transboundary neighboring areas”的研究成果。该研究通过系统收集全球跨境区域的外来入侵物种数据，分析和探讨了跨境地带外来脊椎动物的引种、建群和总体入侵风险。研究团队将全球跨境区域划分为334个配对国家共计5088个0.5°分辨率的跨境网格，并对每个网格外来入侵物种的引种、建群和总体风险进行了量化分析。研究发现，全球跨境引种热点（风险百分位数>80%的网格）占43.01%，建群热点占31.89%（图1），其中引种热点最多的跨境区域位于加拿大-美国、哈萨克斯坦-俄罗斯、挪威-瑞典、孟加拉国-印度和阿根廷-智利（图1a）；建群热点则主要集中在加拿大-美国、墨西哥-美国、中国-印度、印度-尼泊尔和印度-巴基斯坦边界（图1b）；超过三分之一（36.3%）的跨境区域同时具有高引种和高建群风险（即总体入侵热点）（图2）。零模型检验表明，基于各因子预测的总体入侵热点呈现出地理空间聚集分布（图3）：这些区域主要集中在北美、欧洲、南亚和东南亚地区（图2），而且这些区域在不同网格大小和定义入侵热点的不同百分位数等各类情景下都具有相似的量化结果。

图1 全球跨境区域外来脊椎动物引种风险与建群风险（极低VL，低L，中等M，高H，极高VH）

图2 全球跨境区域外来脊椎动物总体入侵风险（极低VL，低L，中等M，高H，极高VH）

图3 全球跨境区域外来脊椎动物引种风险、建群风险与总体风险的主要驱动因素（包括河网密度RND、交通网密度TND、双边贸易BTV、土地利用改变频次LUCF、已建群外来脊椎动物丰富度REA）

    研究进一步探讨了几类主要引种因子（包括河网密度、交通网密度、双边贸易）和建群因子（包括土地利用变化和外来脊椎动物历史入侵熔断效应）在预测入侵热点中的相对重要性。结果表明，双边贸易、土地利用变化和外来脊椎动物历史入侵熔断效应是解释全球跨境区域入侵风险最重要的变量，但不同变量的重要性存在地理差异（图4）：引种风险最高的前五对跨境区域中，加拿大-美国、挪威-瑞典边境高引种风险主要由于双边贸易较高，哈萨克斯坦-俄罗斯边境高引种风险的主要因素是交通网密度（图4a）；建群风险最高的前五对跨境区域中，加拿大-美国和墨西哥-美国的建群热点与已建群外来脊椎动物的历史入侵熔断效应相关，而土地利用变化造成的生境干扰是印巴边境建群热点的主要贡献因子（图4b）；总体入侵热点前五对跨境区域中，双边贸易是墨西哥-美国边境总体风险热点的关键因素，而河网密度分布与印度-尼泊尔和孟加拉国-印度双边的总体风险热点高度重叠（图4c）。

图4 不同引种和建群因子在贡献引种热点、建群热点和总体热点前五个双边国家的比例（河网密度RND、交通网密度TND、双边贸易BTV、土地利用改变频次LUCF、已建群外来脊椎动物丰富度REA）

    研究同时发现，全球跨境区域在历史上已记录到许多已建群的外来脊椎动物，但物种丰富度在不同类群和地理上存在显著差异。外来鱼类、鸟类和哺乳动物比外来两栖爬行动物对入侵风险热点的贡献度更高，在空间上则主要集中在欧洲边境地带。具体来看，已建群的外来鱼类主要分布在北美五大湖区、欧洲东南部、南亚和东南亚、中国和中亚国家的跨境区域以及巴拉圭与其邻国边界（图5a）；已建群的外来两栖爬行动物主要分布于墨西哥-美国、欧洲和南部非洲边界（图5b-c）；已建群外来鸟类主要分布在加拿大-美国和墨西哥-美国等北美边界、南部非洲的莱索托-南非边界、南美的阿根廷-智利、巴西-哥伦比亚边界和欧洲国家间跨境区域（图5d）；已建群外来哺乳动物则大多分布在欧亚大陆，包括俄罗斯、德国、法国、波兰、芬兰、摩尔多瓦、乌克兰、白俄罗斯、中国-哈萨克斯坦和印度尼西亚-巴布亚新几内亚，以及南美的阿根廷-智利和北美的加拿大-美国边界（图5e）。

图5 全球跨境区域已建群外来脊椎动物丰富度的地理分布

    研究还发现，跨境区域总体入侵热点数量与双边跨境合作能力（图6a）或边境围栏分布（图6b）没有显著相关性。即便是在边境围栏集中分布的欧亚大陆，或是仅考虑跨境扩散更易受物理屏障影响的部分哺乳动物与爬行动物类群，跨境区域入侵热点与双边合作水平以及边境围栏的空间分布也不匹配。这表明需要加强跨境双边合作，采取更加积极主动的管控措施以降低跨境区域的生物入侵风险。同时，虽然国家层面的立法、相关国际公约如《濒危野生动植物种国际贸易公约》和双边国家协定的贸易限制措施有助于控制外来物种引入，但跨境地带是野生动物贸易的热点区域，因此未来应继续加强对公路、铁路和水域传入的可疑物种进行更高强度的筛查；非洲、美洲和亚太热带地区如巴西-巴拉圭、哥伦比亚-委内瑞拉和印度尼西亚婆罗洲等正在经历着快速的栖息地人为干扰，也需要密切关注外来物种在栖息地变化下快速占据空缺生态位的入侵风险；对于景观连通性高的区域，尤其需要加强往来船舶等的压载水管理；对于欧洲和北美、南亚和东南亚、中亚、西亚和南部非洲等史上已建群外来脊椎动物较丰富的区域，不同国家需要及时共享外来物种信息，强化外来物种关口检疫，制定联合限制外来物种分布区扩散的防控策略。

图6 总体入侵热点数目与双边合作能力和边境围栏分布没有显著相关性

南京师范大学生科院硕士研究生张晴为论文第一作者，王彦平教授和中国科学院动物研究所刘宣研究员为论文共同通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金、第三次新疆综合科学考察、中国科学院青年创新促进会等项目资助。

论文链接：https://www.nature.com/articles/s41467-024-45025-4